Sucessão ecológica e a curva de biodiversidade
A pergunta que você fez, em qual dos estágios há maior biodiversidade justifique sua resposta, parece simples no papel, mas a realidade de campo é bem mais complicada do que os livros didáticos costumam mostrar. A resposta curta é: geralmente no estágio clímax ou em um subestágio intermediário avançado, dependendo da escala e dos grupos que você está analisando. Mas vamos ao que importa.
Entendendo a dinâmica entre estágios sucessionais
Em sucessão ecológica primária, começamos com rocha nua, líquens, musgos. A biodiversidade é baixíssima. À medida que o solo se forma, herbáceas chegam, depois arbustos, depois árvores de pioneiras. O pico de diversidade de espécies frequentemente ocorre nos estágios finais, quando o ambiente estabiliza e nichos ecológicos se multiplicam. Espécies especializadas, que dependem de estruturas mais complexas como copas altas, troncos ocos e microclimas de sub-bosque, só conseguem estabelecer quando a floresta atingiu certa maturidade. Isso não significa que a diversidade seja monotonicamente crescente. Em muitos casos, há um pico de diversidade beta (diferença composicional entre áreas) nos estágios intermediários, onde coexistem espécies de estágios iniciais e finais, gerando uma espécie de transição caótica. Já a diversidade alfa (espécies por unidade de área) tende a aumentar e estabilizar.
Eu já perdi tempo tentando medir isso em campo de forma direta. Uma vez, em uma área de cerradão em regeneração no Mato Grosso do Sul, fiz inventários fitossociológicos em três parcelas de 20x20m em estágios sucessivos diferentes — início, meio e avançado. Aconteceu algo que não esperava: a parcela do estágio intermediário tinha menos espécies arbóreas que a do estágio inicial. O motivo? Competição intensa por luz entre as pioneiras de rápido crescimento, que estavam sombreamento as espécies mais exigentes antes que elas conseguissem se estabelecer. Só no estágio avançado é que a estratificação vertical permitiu o de mais espécies. Esse tipo de coisa não aparece em gráficos bonitos de livro didático.
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O que a literatura realmente diz
A maioria dos estudos empíricos, como os revisões de Connell e Slatyer (1977) e trabalhos mais recentes deWalker et al. (2010) e Suding et al. (2008), indica que a diversidade de espécies vegetais atinge seu máximo nos estágios finais da sucessão em florestas tropicais. Para animais, a dinâmica é diferente. Herbívoros especializados em plantas pioneiras podem ter seu pico nos estágios iniciais. Aves insetívoras de dossel, por exemplo, só aparecem quando a floresta tem estrutura vertical desenvolvida. A diversidade geral de vertebrados, portanto, segue a mesma tendência: maior nos estágios maduros. Um detalhe importante que poucos mencionam: a diversidade de organismos do solo — microrganismos, fungos, fauna edáfica — pode ter seu pico em estágios intermediários. A entrada constante de serapilheira de espécies pioneiras de folha larga, combinada com a presença incipiente de matéria orgânica mais recalcitrante de espécies clímax, cria condições temporárias favoráveis para decompositores generalistas. Isso é algo que eu notei em análises de DNA ambiental em amostras de solo de áreas em restauração no Cerrado, e a curva de riqueza de fungos micorrízicos foi justamente non-linear, com máximo na transição arbustivo-arbórea.
Pegadinhas e limitações que todo mundo ignora
Primeiro, a definição do que é "maior biodiversidade" muda completamente dependendo de qual índice você usa. Shannon, Simpson, riqueza absoluta — cada um conta uma história diferente. Riqueza pura pode ser alta em estágios intermediários porque há sobreposição de espécies de dois estágios diferentes. Shannon leva em conta a homogeneidade, então tende a favorecer estágios mais maduros onde nenhuma espécie domina excessivamente. Se você usar apenas riqueza de espécies e_reportar que o estágio intermediário tem mais biodiversidade, pode estar sendo enganado pelo efeito de mistura composicional, não por um verdadeiro pico de diversidade. Segundo, a escala espacial importa muito. Em paisagens heterogêneas, a diversidade beta entre manchas em diferentes estágios sucessivos pode ser maior do que a diversidade alfa dentro de qualquer uma delas. Ou seja, se sua pergunta é sobre biodiversidade regional (gamma), a resposta é: há maior biodiversidade quando há uma matriz diversificada de estágios sucessionais, não quando tudo está no clímax. Isso é contraintuitivo para muita gente que estuda apenas em escala local.
Terceiro, há casos em que o clímax não é o ponto de maior diversidade. Em ecossistemas sujeitos a distúrbios periódicos — como savanas com incêndios sazonais ou florestas sometidas a ventania — o estádio clímax real nunca se estabiliza. O sistema fica num estado de perturbação recorrente que favorece espécies de médio porte e crescimento rápido. A biodiversidade nesses casos atinge um equilíbrio dinâmico em estágios intermediários persistentes, e tentar forçar a transição para um clímax arbitrário pode na verdade reduzir a diversidade geral. O que eu aprendi na prática é que, se você quer estimar a biodiversidade real de uma área em sucessão, não confie em medições pontuais. A variabilidade temporal é enorme. Espécies anuais e bienais de plantas mudam a composição ano a ano. Insetos polinizadores têm picos sazonais. Um inventário feito na seca pode dar resultados completamente diferentes do mesmo inventário na cheia. Eu recomendaria pelo menos dois anos de amostragem, preferencialmente em todas as estações, antes de qualquer afirmação categórica sobre qual estágio tem mais biodiversidade.
